未來30年,，預(yù)計(jì)全球人口將達(dá)到100億,。到目前為止，常規(guī)育種方法已經(jīng)為我們帶來了高產(chǎn)的,、營養(yǎng)豐富且適宜于機(jī)械收獲的作物,，來滿足不斷增長的人口對(duì)于食物的需求。但是,，目前包括小麥,、水稻和玉米在內(nèi)的主要作物的產(chǎn)量增加速度還不足以滿足未來的需求。育種家和植物科學(xué)家承受著改良現(xiàn)有作物和開發(fā)新作物的壓力,，未來的作物必須更高產(chǎn),、更有營養(yǎng)、抗病抗蟲并且智能適應(yīng)氣候變化,。
不同于12000多年前第一批糧食作物被馴化的時(shí)代,，今天的植物育種家擁有大量的創(chuàng)新技術(shù)可用于作物改良（圖1和補(bǔ)充表1）,。例如，
自動(dòng)化高通量表型分析系統(tǒng)的發(fā)展已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了對(duì)較大群體的快速評(píng)估,，增加了選擇強(qiáng)度并提高了選擇準(zhǔn)確性,。
第二代和第三代的測序平臺(tái)出現(xiàn)意味著育種家們可以較低成本使用DNA分子標(biāo)記來輔助篩選并加速基因挖掘、性狀解析和預(yù)測育種技術(shù),。
植物育種的關(guān)鍵限制因素之一是作物生長周期長,，通常每年只產(chǎn)生一代或兩代，這一難題已經(jīng)通過使用“快速育種”方案得以部分解決,，這種方案采用延長的光周期并控制溫度,，將春小麥、大麥,、鷹嘴豆和油菜的傳代時(shí)間縮短一半以上,。
最先進(jìn)的技術(shù)與快速育種相結(jié)合，將為應(yīng)對(duì)養(yǎng)育100億人口挑戰(zhàn)的努力夯實(shí)基礎(chǔ),。
大約150年前,，植物學(xué)家首次證明，植物可以生長在碳弧燈的人造光下生長,。不久之后,，連續(xù)光對(duì)植物生長的影響也有了評(píng)估結(jié)果。Arthur和他的同事們報(bào)道稱,，在恒定光照下,，近100種植物中的絕大多數(shù)開花更快，包括蔬菜,、谷物,、雜草、草藥和花園觀賞植物,。在20世紀(jì)80年代中期,，美國宇航局（NASA）與猶他州立大學(xué)合作，探索在空間站的恒定光照下種植快速生長小麥的可能性,。這一共同努力促成了“USU-Apogee”的誕生,，一種可用于快速生長的矮壯小麥育種系。與此同時(shí),，1993年俄羅斯科學(xué)家提出測試“太空鏡”,，將黑夜變?yōu)榘讜儯瑥睦碚撋咸岣叩厍蛏系霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)力,。1990年，Wisconsin大學(xué)對(duì)發(fā)光二極管（LED）用于植物生長的效果進(jìn)行了評(píng)估,，LED技術(shù)的不斷改進(jìn)大幅降低了可提高作物生產(chǎn)力的室內(nèi)植物繁育系統(tǒng)的成本 ,。
受美國宇航局工作的啟發(fā),，昆士蘭大學(xué)的研究人員在2003年創(chuàng)造出“快速育種”，意指一套用于加快小麥育種的改進(jìn)方法,。現(xiàn)在多種作物都有了可用的快速育種方案。不同于單倍體加倍技術(shù),，快速育種適合多樣化的種質(zhì)，并且不需要專門的實(shí)驗(yàn)室來進(jìn)行體外培養(yǎng)（單倍體加倍技術(shù)是產(chǎn)生單倍體胚胎,，然后使染色體加倍，以產(chǎn)生完全純合的品系）,。
該技術(shù)使用最佳的光質(zhì),、光強(qiáng),、光照時(shí)長和溫度控制來加速光合作用和開花,，以及更早收獲種子，從而縮短了傳代時(shí)間,。對(duì)于需要特定環(huán)境因素（如春化或短日照）才能誘導(dǎo)開花的物種，有特殊定制的方案可用,。當(dāng)這些技術(shù)應(yīng)用于可以高密度種植（例如,，1000株/平方米）的小型谷物作物時(shí)，與開發(fā)大量自交系作物相關(guān)的空間和成本都可以降低,。“種子切削”技術(shù)和單株植物追蹤條形碼的組合可以促進(jìn)高通量分子標(biāo)記輔助篩選,。為加快植物研究進(jìn)展,，可在快速育種系統(tǒng)中進(jìn)行諸如雜交、種群繪圖和成熟植物的特定性狀分型等活動(dòng),。此外,，快速育種可以加速性狀的回交和聚合，以及轉(zhuǎn)基因研發(fā)產(chǎn)線,。
精心的策劃可用于創(chuàng)建DNA分子標(biāo)記測試,、快速育種和田間表現(xiàn)評(píng)估的研發(fā)線。第一個(gè)使用快速育種開發(fā)的春小麥品種“DS Faraday”于2017年在澳大利亞發(fā)布,。在這個(gè)產(chǎn)品中，快速育種被用于在作物成熟時(shí)加速籽粒中抑制發(fā)芽的休眠基因的轉(zhuǎn)育,，以產(chǎn)生對(duì)采前發(fā)芽的耐受性提高的高蛋白質(zhì)的面粉小麥,。
對(duì)于那些沒有途徑使用大型設(shè)施的研究人員，可以設(shè)置低成本的小型快速育種單元,。快速育種可以還加速了地方品種和作物的野生近緣種中等位基因多樣性的發(fā)現(xiàn)和使用,。例如,，使用快速育種配合與已知基因相關(guān)的DNA分子標(biāo)記篩選Vavilov小麥采集抗葉銹病，促成發(fā)現(xiàn)了新的抗病來源,。
表型分析是指對(duì)植物生長,、發(fā)育和生理學(xué)的任何方面進(jìn)行的測量。表型特征源于基因型與環(huán)境之間的相互作用,，包括光合作用系統(tǒng)的熒光特性、生長速度,、抗病性、非生物脅迫耐受性,、總體形態(tài),、物候?qū)W等,，并最終表現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成因素,?？煽康谋硇头治鍪侵参镉N的核心,，因?yàn)樗菫殚_發(fā)新品種而進(jìn)行品系篩選的主要依據(jù),。因此,，表型分析方法的改進(jìn)必須綜合考量準(zhǔn)確性、速度和成本之間的平衡,。雖然 “育種家的眼睛” 可能永遠(yuǎn)都不會(huì)被完全替代，工程學(xué)卻讓育種家看到更多,，并為基于表型的篩選提供更好的信息。
育種家們通過天然存在的或?qū)嶒?yàn)室控制群體結(jié)構(gòu)來理解表型-基因型之間的關(guān)聯(lián)性,，表型分析也隨之發(fā)展,。例如，利用此類方法已成功繪制出影響復(fù)雜表型的遺傳區(qū)域圖譜,，例如水稻的產(chǎn)量構(gòu)成因素和高粱的植株高度,。這些技術(shù)與基因組輔助育種方法組合使用，可以更快速地改良作物品系,。
田間種植作物表型分析的創(chuàng)新只能與快速育種相結(jié)合,，以便選出在目標(biāo)環(huán)境和快速育種條件（如長日照時(shí)間和人工光譜）之間均保持穩(wěn)定的性狀。耐受某些害蟲和疾病的抗性表型分析也可以整合到快速育種研發(fā)線中,，以進(jìn)行單一性狀的表型分析,，如一些結(jié)構(gòu)特征和在次優(yōu)條件（例如,，在涼爽的日子或溫暖的夜晚）下維持營養(yǎng)生長的能力，其可能有助于植物對(duì)特定非生物脅迫的應(yīng)答,?？焖儆N設(shè)施與自動(dòng)化高通量表型分析平臺(tái)的整合將進(jìn)一步加速功能基因座和基因的發(fā)現(xiàn)，并且有助于對(duì)植物生長和發(fā)育有影響的特定基因進(jìn)行特征分析,。
隨著低成本計(jì)算機(jī)和其他硬件的出現(xiàn),，表型分析平臺(tái)正變得便宜且易于獲取。雖然在受控環(huán)境中進(jìn)行表型分析有優(yōu)勢,，但是對(duì)于簡單的抗病性狀,，表型分析最好能夠在多個(gè)田間測試中進(jìn)行確認(rèn)。對(duì)于抗旱和高產(chǎn)之類的更復(fù)雜性狀,，表型分析必須在目標(biāo)環(huán)境中的田間條件下進(jìn)行,。
對(duì)于基因編輯和轉(zhuǎn)基因性狀而言，可以通過將這些工具納入快速育種研發(fā)線而更快地實(shí)現(xiàn)其優(yōu)勢。許多第一代基因編輯應(yīng)用都僅僅依賴于一種或兩種非優(yōu)良基因型,，它們的優(yōu)點(diǎn)在于容易進(jìn)行植物組織培養(yǎng)和轉(zhuǎn)化后再生,。最近開發(fā)的技術(shù)甚至可以也為優(yōu)良品系提供高的轉(zhuǎn)化效率。實(shí)施基因編輯仍然需要耗費(fèi)時(shí)間的組織培養(yǎng)過程,，以及適合進(jìn)行Cas9基因和單指導(dǎo)RNA（sgRNA）序列遺傳操作的具有一定程度物理控制的專業(yè)實(shí)驗(yàn)室,。
丨快速基因組選擇
分子標(biāo)記輔助篩選,，其中少數(shù)基因或性狀可以使用相關(guān)DNA標(biāo)記進(jìn)行跟蹤,，已經(jīng)成功適用于幾乎所有的作物育種計(jì)劃中那些基因突變后有明顯效果的性狀。相比之下,，基因組選擇使用全基因組范圍的DNA標(biāo)記,，以預(yù)測育種個(gè)體在復(fù)雜性狀中的遺傳優(yōu)勢。這項(xiàng)技術(shù)的發(fā)展有助于在大量基因和/或調(diào)控元件的背景下,，了解復(fù)雜性狀（如產(chǎn)量）究竟是受到哪些變量的綜合影響,，通常這些變量中的每一種都會(huì)產(chǎn)生微小的效應(yīng)。
為了獲得更大的收益,，可以使用基因組選擇對(duì)多個(gè)性狀同時(shí)進(jìn)行靶向篩選。例如,，為選擇具有高產(chǎn)特性的植物,，可以通過使用多性狀的方法來納入能夠以高通量并能在早期階段進(jìn)行測量的表型，比如冠層溫度和歸一化差異植被指數(shù),，從而提高選擇的準(zhǔn)確性,，并綜合考慮GEBV值,，以將產(chǎn)量潛力最大化,。另一個(gè)例子是最終用途的質(zhì)量性狀，這是小麥育種計(jì)劃中最后測量的性狀之一,。使用多性狀方法,，基于對(duì)少量面粉的近紅外和核磁共振的特征圖譜分析進(jìn)行的最終用途質(zhì)量性狀的預(yù)測可以與DNA分子標(biāo)記的預(yù)測組合起來，給出準(zhǔn)確的GEBV值,。這些數(shù)值隨后可用于選擇出具有理想最終用途質(zhì)量性狀的植物,，比可能使用的其他手段的育種周期所消耗的時(shí)間短許多。
基因組選擇在與其他技術(shù)組合使用時(shí)會(huì)帶來最大回報(bào),，即（i）縮短傳代間隔時(shí)間和（ii）包括影響目標(biāo)性狀的決定性突變的準(zhǔn)確位點(diǎn),，因?yàn)樵谶@種情況下，預(yù)測不再依賴于DNA標(biāo)記與決定性突變之間的連鎖不平衡,。由于快速育種可以實(shí)質(zhì)上減少傳代的間隔,，通過在每一代應(yīng)用基因組選擇帶篩選出選擇下一代的父母本，這種方法所帶來的的遺傳增益可以大大增加,。
對(duì)許多性狀而言,，影響表型的單核苷酸多態(tài)性的精準(zhǔn)定位尚不清楚,，雖然已經(jīng)確定了某些情況下個(gè)體的多態(tài)性。如果這些多態(tài)性發(fā)生在野生或非優(yōu)良種質(zhì),，一種策略可能是采用ExpressEdit方法,，在優(yōu)良品系材料中快速設(shè)計(jì)并引入多態(tài)性，然后同時(shí)使用基因組選擇對(duì)整個(gè)基因組范圍內(nèi)DNA標(biāo)記的編輯和數(shù)以千計(jì)的其他影響理想性狀的多態(tài)性同時(shí)進(jìn)行選擇,。另一個(gè)有希望的選擇將基因組選擇與快速抗病基因的發(fā)現(xiàn)和克隆技術(shù)整合起來,。雖然可以使用標(biāo)記輔助選擇來遞送具有顯著效應(yīng)的抗性基因,，該方法與基因組選擇的組合使用將有助于積累和維持有利于有效抗病的次要基因變異。這樣的方法可能會(huì)降低病原體變體克服抗性基因的選擇壓力,。
基因組選擇也可用于在整個(gè)基因組中疊加有用的單倍型,，從群體中分離的可用單倍型中創(chuàng)建出一個(gè)最佳種植品系。基因組區(qū)域可以通過例如連鎖不平衡來定義,。單倍型的GEBV定義為單倍型的標(biāo)記效應(yīng)的的總和,。然后，可對(duì)基因組的各個(gè)部分確定出具有最高GEBV值的單倍型,，這些最佳單倍型可以通過最佳雜交模式疊加到單個(gè)植株中,。具有理想基因編輯或抗病性等位基因的單倍型可以設(shè)定為特定基因組區(qū)域中的“最佳”單倍型，并組合到單個(gè)植株中,。這種性狀疊加的方法結(jié)合快速育種,，可用于快速開發(fā)具有多種性狀表現(xiàn)俱佳的作物新品種。
丨加速植物馴化
其他馴化新物種的方法包括利用已知的馴化基因來重演馴化植物的理想株型,。以孤生作物和野生物種的馴化相關(guān)基因?yàn)槟繕?biāo),，已經(jīng)利用CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)得以實(shí)現(xiàn)。工程改良的新馴化品種可以直接用作農(nóng)作物,，也可以與優(yōu)良品系雜交,，在不存在與野生種質(zhì)利用相關(guān)的時(shí)滯的情況下，快速引入新的性狀,。這一方法已經(jīng)在番茄上得到了驗(yàn)證,。
編輯和誘變結(jié)合快速育種也可以適用于通過生物強(qiáng)化制造更健康的食品，比如增加水稻中維生素B9的含量或去除有害物質(zhì)蛋白質(zhì)如藜麥中的皂苷,，蕓苔屬植物種子中的抗?fàn)I養(yǎng)性硫代葡萄糖苷以及草豌豆中的神經(jīng)毒素,。通過基因編輯的馴化過程是一條激動(dòng)人心的途徑，它可以通過產(chǎn)生直接與高級(jí)株系雜交的株系,，快速開發(fā)作物野生親緣基因庫,，而且?guī)缀鯖]有遺傳阻力。結(jié)合快速育種,，這些工具提供了快速獲得新的遺傳變異的途徑,，并加速將這種變異應(yīng)用到農(nóng)民的土地上。
丨快速育種2.0
LED的創(chuàng)新與擴(kuò)展的光周期和早期種子收獲相結(jié)合,，使得快速育種得以更廣泛應(yīng)用,。但是，進(jìn)一步提高育種速度有限制嗎,？快速育種旨在優(yōu)化和整合影響植物生長和繁殖的參數(shù),，減少傳代時(shí)間以及觀察表型所需的時(shí)間，特別是那些在發(fā)育后期出現(xiàn)的表型,。我們?nèi)绾味ㄖ瓶焖儆N,，以滿足不同作物、品種和表型的具體要求,？
一個(gè)相似的方法也已應(yīng)用于小扁豆,。甚至更早通過使用胚胎救援可以收獲；從12天后,，2-3天后可以達(dá)到100％的發(fā)芽率,。該方法避免了對(duì)種子的任何需要干燥和分層，將發(fā)電時(shí)間縮短至少8天,。
打破種子休眠是提高育種速率的第一步,。在許多物種中，母體植物在胚胎發(fā)育過程中使種子處于休眠狀態(tài),。種子的休眠可以在收獲后通過冷分層被立即打破,，即，種子在低溫下吸水或使用促進(jìn)發(fā)芽的激素，如赤霉素,。在開花后第14天提早收獲小麥和大麥種子,，然后進(jìn)行3天的干燥和4天的冷分層，使其休眠狀態(tài)被打破,，并與收獲成熟種子相比減少大約15天的生產(chǎn)時(shí)間,。類似的方法也應(yīng)用于小扁豆。通過胚胎拯救甚至可以實(shí)現(xiàn)更早的收獲,；從開花后12天開始,，經(jīng)過2-3天的培養(yǎng)，發(fā)芽率可達(dá)100%,。這種方法避免了種子的干燥和分層,，至少縮短了8天的生產(chǎn)時(shí)間。
始花期也可以提前,。有些植物需要長時(shí)間的冷處理（春化）來調(diào)節(jié)向始花期的過渡,；冬小麥品種需要6至12周。調(diào)控春化的分子成分在許多植物中都是已知的,。瞬時(shí)地操縱這些控制點(diǎn)——例如,，通過下調(diào)中央調(diào)控器VERNALISATION 2——可能會(huì)導(dǎo)致“快速春化”的發(fā)展。
在植物生長的關(guān)鍵階段,，通過提高溫度可以加速植物的生長,。高溫會(huì)導(dǎo)致水汽不足，阻礙植物生長和花粉發(fā)育,；然而，當(dāng)允許的水汽水平保持不變時(shí),，營養(yǎng)生長和衰老的速度可以加快,。這一點(diǎn)已在玉米中得到證實(shí)，盡管植物在最低（夜間）溫度偏高時(shí)容易導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量大幅下降,。當(dāng)植物的溫度敏感性已知時(shí),，可以在適當(dāng)?shù)纳L階段用高溫進(jìn)行干預(yù)以加速生長。在面包小麥中,，發(fā)現(xiàn)糧食產(chǎn)量下降的溫度敏感期發(fā)生在減數(shù)分裂時(shí)期,。因此，在其營養(yǎng)生長時(shí)可以使用高溫,，而生殖生長階段可以保持低溫來維持籽粒的發(fā)育,。
優(yōu)化日照時(shí)長和光照質(zhì)量可以改進(jìn)育種時(shí)間。日照時(shí)長和光照質(zhì)量的變化可以促進(jìn)植物生長,。長日照促進(jìn)日中性或長日照植物的生長,，而光合作用優(yōu)化后的光照質(zhì)量可提高初級(jí)產(chǎn)量。紅光與藍(lán)光的比值對(duì)開花來說也很重要，在小麥中,，粉紅光誘導(dǎo)開花最早,，紅光與藍(lán)光的比值約為1。現(xiàn)有的快速育種系統(tǒng)的一個(gè)特點(diǎn)是使用LED來改善光照質(zhì)量并降低運(yùn)營成本,。相反,，激光可以被用來進(jìn)一步降低成本，因?yàn)樗哂懈叩碾娹D(zhuǎn)換效率,，40-60%的能量被轉(zhuǎn)換成光,，取決于光的顏色。除了促進(jìn)增長和增加能源投入的回報(bào)外,，激光還可以在生長箱或溫室外產(chǎn)生,，在溫室內(nèi)發(fā)射，然后散布到植物上,，從而消除了使作物在受控環(huán)境下進(jìn)行研究代價(jià)高昂的大部分冷卻成本,。在這些條件下生長的擬南芥作物與在冷白色熒光燈下生長的相比，表現(xiàn)出與光和輻射脅迫相關(guān)的某些蛋白的表達(dá)減少,；因此,，使用這種方法可以應(yīng)用更高的光子輻照強(qiáng)度，對(duì)植物的損傷更小,。
土壤歷來是成功的植物培育的基礎(chǔ),。然而，水培生長系統(tǒng)允許更優(yōu)化的營養(yǎng)成分和更快的吸收效率,，同時(shí)保持根系生長的最佳有氧條件,。盡管有這些潛在的好處，但必須注意優(yōu)化營養(yǎng)供應(yīng),，從而避免不良影響,，如葉子不衰老和成熟不同步。
提高二氧化碳濃度可以通過增加植物的光合能力來提高生產(chǎn)力,。增加二氧化碳還會(huì)提高光合作用的其他重要輸入（如光照強(qiáng)度和質(zhì)量）的飽和閾值,，并通過減小氣孔孔徑來抵消高溫導(dǎo)致的水分損失。同樣,，要實(shí)現(xiàn)二氧化碳升高的積極作用,，可能需要優(yōu)化水和營養(yǎng)供應(yīng)。因此,，對(duì)于在這類投入方面不受限制的水培而言,，可以釋放植物的全部生長潛力。
根據(jù)使用的目標(biāo)（快速生長周期,、快速雜交或快速表型分析）和植物種類,，需要對(duì)參數(shù)進(jìn)行權(quán)衡優(yōu)化。例如，Zeng等人在80立方厘米的小型植物生長井中植物施加水分脅迫,，他們得出的研究結(jié)果是,，預(yù)計(jì)每年可生產(chǎn)8代小麥，但每株小麥的種子產(chǎn)量只有兩到三粒,。
丨展望
對(duì)某些作物來說,，由于對(duì)延長的日照時(shí)間敏感或額外的光照不能加速其生殖成熟，因此無法實(shí)現(xiàn)快速育種和與其他育種技術(shù)的結(jié)合,。例如,，番茄對(duì)恒定的光照很敏感，但是研究人員已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一種番茄基因,，這種基因使番茄能夠耐受恒定的光照,，并且在轉(zhuǎn)入在快速育種條件下可生長的品種中后，其果實(shí)產(chǎn)量提高了20%,。同樣,，遺傳或環(huán)境解決方案允許對(duì)其他難以馴化的作物進(jìn)行快速育種，如短日照的物種如玉米和兩年生物種如甜菜,。創(chuàng)新如使用海水的蒸發(fā)冷卻系統(tǒng),、半透明的太陽能電池板、選擇性地傳輸可促進(jìn)植物生長的波長,，以及更高效的照明系統(tǒng)（例如激光）,，可以降低快速育種的成本，使其更進(jìn)一步發(fā)展并更廣泛使用,。在過去的100年里,，植物育種帶來了高產(chǎn)作物，維持了人口的增長,。利用一系列現(xiàn)代育種技術(shù)開發(fā)下一代作物品種,，將在未來幾十年中滿足人口進(jìn)一步增長的需求。（基因農(nóng)業(yè)網(wǎng)Panda翻譯）
原始文獻(xiàn)：https://www.nature.com/articles/s41587-019-0152-9
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